Липидный статус молоди атлантического лосося (Salmo salar L.) в раннем развитии

Популяционный фонд атлантического лосося России представляет существенную часть мировых запасов вида, а его пресноводная форма сосредоточена главным образом в Карелии [Казаков, Веселов, 1998; Калюжин, 2003]. Одной из особенностей жизненного цикла лососевых рыб Европейского Севера заключается в длительном периоде речного развития - от 2 до 6 лет и в образовании в зависимости от экологических условий фенотипических групп. Изучение эколого-биохимических механизмов созревания и развития этих рыб наряду со значением для выявления особенностей развития вида представляет несомненный интерес для решения общих проблем биологии индивидуального развития организмов. Липиды выполняют существенную роль в эколого-биохимических и эколого-физиологических адаптациях рыб и значительно влияют на продуктивность северных экосистем. Знание эколого-биохимических механизмов раннего развития атлантического лосося необходимо для выявления особенностей развития вида, раскрытия закономерностей замедленного или ускоренного роста, а также наступления периода смолтификации. Цель работы - характеристика липидного статуса разновозрастной (0+, 1+, 2+) молоди атлантического лосося, расселившейся в один из биотопов (Собачий порог) приполярной реки Варзуга (Кольский полуостров, бассейн Белого моря) после выклева из нерестовых гнезд.

Отлов молоди (0+, 1+, 2+) лосося осуществляли с выростных площадей Собачьего порога (приток реки Варзуга) в период, когда они образовали устойчивые группировки. Для этого использовали аппарат электролова (Fa-2). Мальков выдерживали в течение суток в русловых садках. Затем образцы фиксировали этиловым спиртом с добавлением 0,001% антиоксиданта ионола и тщательно измельчали, заливали смесью хлороформ:метанола (2:1, по объему). Молодь каждого возраста фиксировалась индивидуально. После доставки проб в лабораторию проводили перефиксацию материала в системе растворителей хлороформ:метанол (2:1 по объему) по методу Фолча [Folch et al., 1957]. Методом тонкослойной хроматографии определены концентрации общих липидов (ОЛ), отдельных липидных классов - фосфолипиды (ФЛ), триацилглицерины (ТАГ), эфиры холестерина (ЭХС), холестерин (ХС). Статистический анализ проводили с использованием пакета Excel и компьютерной программы Statgraphics. Достоверность различий между липидными показателями у молоди оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). Различия считали достоверными при p<0.05 [Ивантер, Коросов, 2010]. Исследования выполнены с использованием Центра коллективного пользования научным оборудованием ИБ КарНЦ РАН.

Установлено, что уровень ОЛ у молоди всех возрастов был в пределах (16,68 -19,63% сухого вещества) с более высокой долей (19,63%) у сеголеток 0+ и снижением у мальков 1+ и 2+ (до 16,99 % и 16,68% сухого вещества, соответственно). В общих липидах молоди всех возрастов превалировали запасные липиды в форме ТАГ, уровень которых был в пределах от 8,76 до 9,55% сухого вещества и достоверно не отличался у рыб разного возраста, однако наблюдалась тенденция снижения к возрасту 2+. Уровень ТАГ в теле рыб характеризует процесс накопления энергетических резервов, отражающих обеспеченность их пищей и может быть одним из механизмов, определяющих их дальнейшую жизненную стратегию (расселение сеголеток после выклева по разным биотопам, их физические возможности, такие как продвижение против течения). Другая запасная форма липидов - ЭХС, была в минорных количествах (от 0,42% до 0,96% сухого вещества), однако установлены достоверные изменения их у молоди: снижение в 1,7 раза у мальков 1+ по сравнению с таковым у личинок 0+ и повышение в 2,3 раза у мальков 2+.

Вторую позицию по содержанию в липидном спектре после ТАГ занимали структурные ФЛ с более высокой долей (6,96 %) у сеголеток 0+ и снижением их уровня с возрастом (до 4,88% - у 2+). Молодь разного возраста не различалась уровнем структурного ХС, который был в пределах 1,98 - 2,08% сухого вещества. Однако показатель коэффициента ХС/ФЛ с возрастом повышался (от 0,29 у сеголеток 0+ до 0,43 у мальков 2+) за счет снижения уровня ФЛ. Известно, что ФЛ, отдельные их классы влияют на активность многих мембраносвязанных ферментов и одной из причин изменения их активности может быть модификация их липидного окружения, имеющая определенную специфику в результате влияния экологических условий [Болдырев,1985; Arts, Kohler, 2009]. При этом на уровень ФЛ могут влиять и возрастные факторы, в результате которых происходит изменение морфологических структур и их преобразование. Установленное снижение уровня ФЛ и запасных ЭХС у мальков 1+ по сравнению с сеголетками 0+, возможно, вызвано активным использованием их в качестве структурных компонентов биомембран (ФЛ), стероидных гормонов и источников жирных кислот (ЭХС). С возрастом молоди отмечено незначительное снижение запасных ТАГ и значительные вариации (p<0.05) минорных ЭХС. Возможно, молодь лосося (0+, 1+, 2+) в данные периоды развития в качестве метаболической энергии использует углеводы пищи.

Установленное в настоящей работе у молоди 1+, 2+ снижение уровня общих липидов, также отмечалось ранее у осенних сеголеток микижи и кижуча (северо-запад Камчатки) [Павлов и др., 2010]. Достоверные вариации в сторону повышения ЭХС, снижение ОЛ за счет ФЛ, повышение показателей ТАГ/ФЛ и ХС/ФЛ у личинок 1+ и 2+в осенний период является результатом физиологической подготовки особей к зимнему периоду.

Возрастные изменения общих липидов и отдельных их классов определяются скоростью тех или иных биохимических реакций синтеза и модификации липидов, обусловленных возрастными особенностями, и вносят определенный вклад в вариации липидного спектра, направленные на усиление или снижение той или иной физиологической функции (роста, изменение двигательной активности, подготовка к зимовке).

Полученные результаты могут быть использованы при решении научных и прикладных рыбохозяйственных задач, направленных на оценку состояния популяций и ресурсного потенциала лососевых рыб в природных водоемах Европейского Севера.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Российского научного фонда № 14-24-00102.

Список литературы
1. Казаков Р.В., Веселов А.Е. 1998. Атлантический лосось // Популяционный фонд атлантического лосося России. СПб: «Наука». С. 383-395.
2. Калюжин С.М. 2003. Атлантический лосось Белого моря: проблемы воспроизводства и эксплуатации. Петрозаводск, «Петропресс», 264 с.
3. Folch J., Lees М., Sloane Stanley G.H. 1957. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chem. 1957. V. 226. № 5. P. 497-509.
4. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Элементарная биометрия: учеб. пособие. Петрозаводск: Изд_во Петр_ ГУ, 2010. 104 с.
5. Болдырев А.А., Прокопьева В.Д. Как регулируется активность мембранных ферментов // Биологические науки. - 1985. - №3. - С. 5-13.
6. Arts M.T., Kohler C.C. 2009. Health and conditions in fish: the influence of lipids on membrane competency and immune response // Lipids in Aquatic ecosystems. Dordrecht; Heidelberg; London; New York: Springer. P. 237-357.
7. Павлов Д. С., Немова Н. Н., Нефедова З. А., Руоколайнен Т. Р., Васильева О. Б., Кириллов П. И., Кириллова Е. А. Липидный статус сеголеток микижи Parasalmo mykiss и кужуча Oncorhynchus kisutch // Вопросы ихтиологии. 2010. Т. 50, № 1. С. 120-129.

Аннотация: В статье описывается характеристика липидного статуса разновозрастной (0+, 1+, 2+) молоди атлантического лосося, обитающего в русле реки Варзуга (Кольский полуостров, бассейн Белого моря). Данное исследование необходимо для изучения эколого-биохимических механизмов созревания и развития рыб северных широт.
Ключевые слова: липиды, молодь, раннее развитие, атлантический лосось, Варзуга, Европейский Север.

В. П. Воронин